Avant-propos
Certains
prélèvements ont été effectués sur 3
stations situées à -18 et -23 mètres (profondeur
à mi-marée). En
Bretagne
Sud, la limite inférieure de l'étage infralittoral se
situe selon les zones à des profondeurs de -15 à -20
mètres. Dans le cas des 3 stations considérées, les
Laminaires sont absentes sur les roches
situées à proximité des zones de sable où
ont été effectués les prélèvements
et leur limite se situe quelques
mètres au dessus. Ceci indique que ces stations sont
localisées dans l'étage circalittoral supèrieur,
défini en termes biologiques (Hiscock & Mitchell, 1980).
Les prélèvements : collecte et analyse.
Vingt
six prélèvements ont été effectués
en plongée en 2003, 2004 et 2005, pendant la période mai
- aout, autour de l'Ile aux Moutons (Finistère Sud) et autour de
l'Ile de Groix (Morbihan), entre -5 et -23 mètres (profondeur
à mi-marée). Des prélèvements ont été effectués
autour de cette dernière île, chaque année, au cours de l'été, de 2006 à 2011.
En 2007, 8 carottes de sable ont été obtenues pour tenter de préciser la distribution des espèces dans les premiers millimètres du sédiment (cf. carottages).
A l'aide de tubes plastiques (tubes Falcon, 50 ml), la surface du sable (fin à grossier ; minéral/coquillier) est prélevée sur une épaisseur de l'ordre de 3-4 mm. Les prélèvements sont effectués dans les zones présentant un film brunâtre, révélateur de la présence de populations diatomiques denses.
Zone brunâtre sur la surface du sable due à la présence d'un biofilm dense, riche en diatomées :
A la surface du sédiment, le biofilm est distribué soit de façon homogène soit en amas :
Dilués avec environ 0,5 vol. d’eau de mer, les prélèvements sont agités vivement et après quelques décantations différentielles pour séparer les diatomées du sédiment, les frustules sont traités et préparés selon Loir (2004a et 2004b ; Bibliographie).
Les taxons présents dans chacun des prélèvements de 2003-2005 ont été identifiés. Pour 10 prélèvements, un comptage d'environ 1000 valves a permis d'établir la présence relative des taxons. L'analyse des observations a ensuite été faite en regroupant les prélèvements en 6 groupes, constitués essentiellement sur la base du lieu et de la profondeur :
En 2007, 8 carottes de sable ont été obtenues pour tenter de préciser la distribution des espèces dans les premiers millimètres du sédiment (cf. carottages).
A l'aide de tubes plastiques (tubes Falcon, 50 ml), la surface du sable (fin à grossier ; minéral/coquillier) est prélevée sur une épaisseur de l'ordre de 3-4 mm. Les prélèvements sont effectués dans les zones présentant un film brunâtre, révélateur de la présence de populations diatomiques denses.
Zone brunâtre sur la surface du sable due à la présence d'un biofilm dense, riche en diatomées :
A la surface du sédiment, le biofilm est distribué soit de façon homogène soit en amas :
Dilués avec environ 0,5 vol. d’eau de mer, les prélèvements sont agités vivement et après quelques décantations différentielles pour séparer les diatomées du sédiment, les frustules sont traités et préparés selon Loir (2004a et 2004b ; Bibliographie).
Les taxons présents dans chacun des prélèvements de 2003-2005 ont été identifiés. Pour 10 prélèvements, un comptage d'environ 1000 valves a permis d'établir la présence relative des taxons. L'analyse des observations a ensuite été faite en regroupant les prélèvements en 6 groupes, constitués essentiellement sur la base du lieu et de la profondeur :
A : Groix, divers sites, 5-7 mètres (5 prélèvements),
B : Les Moutons, divers sites, 9-10 mètres (3 prél.),
C : Groix, même site, 9 mètres (5 prél.),
D : Groix, même site, 18 mètres (4 prél.),
E : Groix et les Moutons, 20-23 mètres (4 prél.),
F : Groix et les Moutons, types de fonds variés, 6-14 mètres (5 prél.).
B : Les Moutons, divers sites, 9-10 mètres (3 prél.),
C : Groix, même site, 9 mètres (5 prél.),
D : Groix, même site, 18 mètres (4 prél.),
E : Groix et les Moutons, 20-23 mètres (4 prél.),
F : Groix et les Moutons, types de fonds variés, 6-14 mètres (5 prél.).
Les prélèvements effectués entre 2006 et 2011 n'ont pas été
analysés en détail, mais uniquement pour
répertorier les taxons non observés antérieurement.
Caractères des populations diatomiques.
Les prélèvements ont permis de répertorier un total
de 512 taxons, appartenant à 83 genres (voir la liste des taxons). Vingt huit
genres sont représentés par un seul taxon. Les genres les
plus représentés sont :
Amphora Ehrenberg (et Halamphora (Cleve) Levkov) : 73 taxons,
Diploneis Ehrenberg : 47,
Cocconeis Ehrenberg et Amphicocconeis, gen. nov. : 45,
Navicula Bory : 39,
Nitzschia Hassall : 37.
Diploneis Ehrenberg : 47,
Cocconeis Ehrenberg et Amphicocconeis, gen. nov. : 45,
Navicula Bory : 39,
Nitzschia Hassall : 37.
Trente
quatre taxons sont
présents dans au moins la moitié des 26
prélèvements effectués en 2003-2005. Sept taxons
sont présents dans tous les prélèvements, moins un, de chacun des groupes A à F. Ce
sont :
Cocconeis scutellum Ehrenberg (variétés scutellum, parva et minutissima) : 25/26 prélèvements
Donkinia recta Grunow, var. intermedia Peragallo : 25/26 prél.
Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze: 24/26 prél.
Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve : 24/26 prél.
Grammatophora oceanica (Ehrenberg) Grunow : 22/26 prél.
Podosira stelligera (Bailey) Mann : 22/26 prél.
Incertae cedis 4 : 23/26 prél. (cf. Incertae cedis)
Donkinia recta Grunow, var. intermedia Peragallo : 25/26 prél.
Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze: 24/26 prél.
Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve : 24/26 prél.
Grammatophora oceanica (Ehrenberg) Grunow : 22/26 prél.
Podosira stelligera (Bailey) Mann : 22/26 prél.
Incertae cedis 4 : 23/26 prél. (cf. Incertae cedis)
Le
nombre de taxons observés dans un prélèvement
varie entre 34 et 140. Le nombre total de taxons observés dans
un groupe varie entre 175 (groupe F) et 243 (groupe C).
Les groupes A, D et E regroupent des prélèvements effectués à Groix (à l'exception d'un prélèvement du groupe E), à des profondeurs de 5 à 7 mètres (A) et à des profondeurs de 18 à 23 mètres (D et E). Le nombre de taxons observés dans ces trois groupes est respectivement de 211, 229 et 184 et la moyenne du nombre de taxons par prélèvement est respectivement de 73, 101 et 74.
Dans chacun des dix prélèvements pour lesquels un comptage des valves a été effectué, l'un ou l'autre des genres Amphora, Diploneis, Donkinia, Navicula et Nitzschia+Bacillaria domine, représentant alors entre 16 et 47 % des taxons. Dans chacun des prélèvements, l'ensemble des 5 genres dominants représente entre 24 et 52 % de la totalité.
Les taxons dominants sont généralement différents dans chaque prélèvement. Néanmoins, les taxons suivants sont parmi les 5 dominants dans quelques prélèvements : Nitzschia spathulata (7/10 prél.), Nitzschia linkei (4/10), Bacillaria socialis var.massiliensis (4/10), Navicula arenaria var. rostellata (3/10), Donkinia recta var. intermedia (3/10) et Incertae sedis 1 (2/10 ; cf. Incertae sedis).
Les groupes A, D et E regroupent des prélèvements effectués à Groix (à l'exception d'un prélèvement du groupe E), à des profondeurs de 5 à 7 mètres (A) et à des profondeurs de 18 à 23 mètres (D et E). Le nombre de taxons observés dans ces trois groupes est respectivement de 211, 229 et 184 et la moyenne du nombre de taxons par prélèvement est respectivement de 73, 101 et 74.
Dans chacun des dix prélèvements pour lesquels un comptage des valves a été effectué, l'un ou l'autre des genres Amphora, Diploneis, Donkinia, Navicula et Nitzschia+Bacillaria domine, représentant alors entre 16 et 47 % des taxons. Dans chacun des prélèvements, l'ensemble des 5 genres dominants représente entre 24 et 52 % de la totalité.
Les taxons dominants sont généralement différents dans chaque prélèvement. Néanmoins, les taxons suivants sont parmi les 5 dominants dans quelques prélèvements : Nitzschia spathulata (7/10 prél.), Nitzschia linkei (4/10), Bacillaria socialis var.massiliensis (4/10), Navicula arenaria var. rostellata (3/10), Donkinia recta var. intermedia (3/10) et Incertae sedis 1 (2/10 ; cf. Incertae sedis).
Les espèces
Sur les 512 taxons observés, 71 appartenant à 16 genres n'ont pas été identifiés, ainsi que 14 autres appartenant à 13 genres eux-mêmes non identifiés. Certains de ces taxons sont illustrés dans :Divers taxons sont présentés dans :
Quelques taxons ont été photographiés in vivo
Une quinzaine de taxons observés appartiennent aux genres Actinocyclus, Coscinodiscus, Roperia et Thalassiosira, communs dans le plancton. Le plus souvent, ils sont très peu présents dans les prélèvements, à l'exception de Actinocyclus octonarius présent parfois en nombre (9 et 10 % des valves dans 2 prélèvements des groupes C et D) et de Thalassiosira punctigera présent plus discrétement mais dans 10 prélèvements. Comme déjà observé (Hendey, 1964 ; Bibliographie), Actinoptychus senarius, Paralia sulcata et Podosira stelligera sont fréquemment présents (dans 11, 19 et 22 prélèvements respectivement) mais ils représentent chacun rarement plus de 1 à 2 % des valves.
Trois prélèvements obtenus fin Juillet 2005, à l'Est de l'Ile de Groix, entre 8 et 10 mètres, ont révélé la présence sur ces fonds de sable de très nombreuses hypnospores, correspondant vraisemblablement à des espèces appartenant au genre Chaetoceros et/ou Bacteriastrum.
Le genre Mastogloia (Île de Groix)
Seulement 8 valves appartenant à 4 espèces du genre Mastogloia ont été observées dans 61 prélèvements effectués autour de l'Île de Groix, entre -10 et -23 mètres.
Dans des prélèvements effectués en 2004-2011 et en 2013-2015 entre -1,5 et -7 mètres sous le zéro des cartes, 65 taxons appartenant au genre Mastogloia ont été observés (Tableau). Ces observations sont présentées dans un article publié dans "Cryptogamie-Algologie" (Loir, 2016). Les images des valves de ces taxons ne sont pas présentées dans cet article. La majorité des taxons observés sont illustrés ici: Le genre Mastogloia à l'Île de Groix
La profondeur critique pour le développement des Laminaires correspond à environ 1% de l'éclairement en surface. En 1964, Hendey proposait (Bibliographie) que la profondeur à laquelle les diatomées pouvaient proliférer, ne devait pas dépasser 10 mètres. On sait maintenant que les Diatomées benthiques montrent, parmi diverses adaptations physiologiques au milieu, une capacité à l'hétérotrophie qui leur permet de survivre dans un éclairement réduit, voire à l'obscurité sous quelques millimètres de sédiment (Hellebust & Lewin, 1977, Admiraal & Peletier, 1979, Riaux-Gobin, 1997 ; Bibliographie). Nos observations montrent que, au moins sur les sédiments meubles, les populations diatomiques sont aussi riches en espèces à une profondeur de 18-23 mètres qu'à 5-7 mètres et que les 7 espèces caractéristiques de ces populations (cf. ci-dessus) sont présentes dans toute la hauteur de l'étage infralittoral et au moins dans les premiers mètres de l'étage circalittoral.
Une vingtaine de diatomées benthiques connues à ce jour des mers chaudes ont été collectées. La pertinence et la signification éventuelle de ces présences reste à confirmer.
Enfin, parmi les espèces non identifiées, il n'est pas exclu que certaines puissent être nouvelles pour la science (cf. Photos de taxons non identifiés). C'est le cas par exemple de six taxons de rang taxinomique incertain (cf. Incertae sedis) et de deux taxons du genre Achnanthidium.
Une quinzaine de taxons observés appartiennent aux genres Actinocyclus, Coscinodiscus, Roperia et Thalassiosira, communs dans le plancton. Le plus souvent, ils sont très peu présents dans les prélèvements, à l'exception de Actinocyclus octonarius présent parfois en nombre (9 et 10 % des valves dans 2 prélèvements des groupes C et D) et de Thalassiosira punctigera présent plus discrétement mais dans 10 prélèvements. Comme déjà observé (Hendey, 1964 ; Bibliographie), Actinoptychus senarius, Paralia sulcata et Podosira stelligera sont fréquemment présents (dans 11, 19 et 22 prélèvements respectivement) mais ils représentent chacun rarement plus de 1 à 2 % des valves.
Trois prélèvements obtenus fin Juillet 2005, à l'Est de l'Ile de Groix, entre 8 et 10 mètres, ont révélé la présence sur ces fonds de sable de très nombreuses hypnospores, correspondant vraisemblablement à des espèces appartenant au genre Chaetoceros et/ou Bacteriastrum.
Le genre Mastogloia (Île de Groix)
Seulement 8 valves appartenant à 4 espèces du genre Mastogloia ont été observées dans 61 prélèvements effectués autour de l'Île de Groix, entre -10 et -23 mètres.
Dans des prélèvements effectués en 2004-2011 et en 2013-2015 entre -1,5 et -7 mètres sous le zéro des cartes, 65 taxons appartenant au genre Mastogloia ont été observés (Tableau). Ces observations sont présentées dans un article publié dans "Cryptogamie-Algologie" (Loir, 2016). Les images des valves de ces taxons ne sont pas présentées dans cet article. La majorité des taxons observés sont illustrés ici: Le genre Mastogloia à l'Île de Groix
Conclusions
Les fonds de sable de la zone infralittorale de Bretagne Sud hébergent des populations diatomiques riches en espèces (globalement près de 500 taxons) et caractérisées par la quasi permanence au cours de la période mai-aout de 7 taxons. La productivité des diatomées est liée à la quantité de composés minéraux, notamment phosphatés et azotés, disponibles. A l'interface eau-sédiments meubles, la concentration de ces composés est particulièrement élevée, de l'ordre de 10 à 1000 fois supérieure à celle de la colonne d'eau. Cette richesse résulte de la dégradation (minéralisation) par des bactéries de la matière organique qui s'accumule sur le fond. Cette disponibilité en nutriments favorise la présence de communautés diatomiques denses et leur grande richesse spécifique.La profondeur critique pour le développement des Laminaires correspond à environ 1% de l'éclairement en surface. En 1964, Hendey proposait (Bibliographie) que la profondeur à laquelle les diatomées pouvaient proliférer, ne devait pas dépasser 10 mètres. On sait maintenant que les Diatomées benthiques montrent, parmi diverses adaptations physiologiques au milieu, une capacité à l'hétérotrophie qui leur permet de survivre dans un éclairement réduit, voire à l'obscurité sous quelques millimètres de sédiment (Hellebust & Lewin, 1977, Admiraal & Peletier, 1979, Riaux-Gobin, 1997 ; Bibliographie). Nos observations montrent que, au moins sur les sédiments meubles, les populations diatomiques sont aussi riches en espèces à une profondeur de 18-23 mètres qu'à 5-7 mètres et que les 7 espèces caractéristiques de ces populations (cf. ci-dessus) sont présentes dans toute la hauteur de l'étage infralittoral et au moins dans les premiers mètres de l'étage circalittoral.
Une vingtaine de diatomées benthiques connues à ce jour des mers chaudes ont été collectées. La pertinence et la signification éventuelle de ces présences reste à confirmer.
Enfin, parmi les espèces non identifiées, il n'est pas exclu que certaines puissent être nouvelles pour la science (cf. Photos de taxons non identifiés). C'est le cas par exemple de six taxons de rang taxinomique incertain (cf. Incertae sedis) et de deux taxons du genre Achnanthidium.